[TATANKA]

Tenia una duda que el articulo me aclaró...los osos y los lobos comparten una misma rama carnívora: los caniformes, la otra por supuesto es la de los feliformes (gatos). Con el permiso de Vae, quisiera publicar unos datos interesantes sobre la evolución del lobo en Nat. Mítica. La pondré aquí y si va mejor en otra parte la cambian, vale?

En busca de la evolución del lobo


MDA * Periodo o era geológica**

Eventos.
300 Finales del carbonifero Aparecen los reptiles con apariencia de mamífero (subclase Synapsida). (9)(11) ***
230 Mitad del Triásico. Los mamíferos evolucionaron de los therapsidos, un grupo de reptiles de aparciencia mamifera. (9)(11)
64 - 210 Finales del Triásico a finales del Cretáceo Los dinosaurios dominan el planeta. En general, los mamíferos son pequeños, comunmente del tamaño de un ratón y de habitos nocturnos. (9)(11)
64 - 65 Finales del Cretáceo Los dinosaurios y muchos otros organismos se han extinguido. Muchos de los mamiferos sobrevivientes son insectivoros u omnivoros (9 y 11)

Los mamiferos empiezan a poblar lugares que fueron abandonados por el dinosaurio (9 y 11)

Aparición del insectivoro (que se alimenta de insectos) del género Cimolestes, considerado como el grupo fundamental de los carnivoros. El miembro mas grande era posiblemente del tamaño de un hurón. (2 y 11).
63 Principios del Paleoceno. Aparece el grupo de mamiferos carnivoros, de la orden Creodontia. Los Creodontes son lentos, torpes e ineficientes. Se extinguieron a inicios del Plioceno. (9 y 11)

Los Creodontes fueron en gran parte reemplazados por la orden Carnivora, la segunda y mas reciente orden de mamiferos carnivoros. Ambas ordenes de carnivoros son distintas. Se distinguen por diferencias en sus dientes usados para cortar o desgarrar, en los huesos del carpo, y en la ampolla auditiva. * (7,9 y 11).

* Los carnivoros recientes, los cuales se derivan solo de la orden Carnivora, tienen las siguientes caracteristicas, entre otras:

* Los dientes encargados de cortar son el cuatro premolar superior y el primer molar inferior.
* En el carpo, se fusionan el escafoide y los huesos lunares y ninguno central.
* Ampolla audituva osificada (cubierta huesuda de la cavidad del oido medio).
* Cerebro grande.

60 Mediados del Paleoceno. Surgen los Miacidos, la familia base de la orden Carnivora. Estos animales son pequeños, su tamaño promedio es el de un hurón. Son arbóreos con pequeños y largos cuerpos, y larga cola. Tambien poseen dentadura del tipo de la orden Carnivora pero carecen de una cavidad auditiva completamente osificada. (10 y 11) Se parecen al Cimolestes, una observacion que añade peso a la sugerencia de que la orden Carnivora evoluciono de los insectivoros. (11)

Los Miacidos estan divididos en dos grupos: los miacinos con un completo juego de molares, y los viverravinos con un reducido numero de molares pero tienen unos dientes caninos mucho mas especializados
48 Mitad del Eoceno Las dos ramas principales de la orden Carnivora que surgieron de los miacidos son: Caniformes (perros, mapaches, osos, leones marinos, focas, morsas y comadrejas) y Feliformes (gatos, hienas, las civetas, las ginetas y las mangostas). (7)(11)

Dentalmente, los miacines se asemejan a los Caniformes mientras que los viverravinos se asemejan a los Feliformes. Sin embargo, esto puede no tener alguna significancia en las afinidades evolutivas. (10)

El Caniforme tiene una ampolla auditiva que tiene una sola cavidad o compartimiento (los osos, las comadrejas, los mapaches, focas, etc.) o dividido parcialmente (perros). El Feliforme tiene una ampolla auditiva de dos cavidades. (10)
37 Inicios del Oligoceno. La rama canida de los Caniformes empieza. Ésta es la primera division dentro de los Caniformes. (7)

En Norteamérica, aparece el Hesperocyon. Es el primer género canido y la base del surgimiento del hesperocyonino, la primera de tres brillantes canidos. Estos canidos son animales pequeños del tamaño de un zorro con sus cuerpos flexibles, musculosos, colas largas, sus patas ya tienen la tipica \"almohadilla o acolchonamiento\", y los hocicos son relativamente cortos. Caminan en sus dedos de las patas (llamados digitigrados) como los canidos modernos y son buenos trepadores. Sus miembros y patas los hacen ser probablemente los mejores para correr que los miacidos. Tienen colmillos adaptados para cortar y rasgar y con unas ampollas auditivos ya osificadas. (2)(5)(10)

Tendencias evolutivas del Canido:

* Piernas más largas
* De 4 a 5 dedos en la pata con un quinto dedo vestigial en las patas delanteras
* Una cola más corta.

29 Finales del Oligoceno. El surgimiento del hesperocyonino ocurre en Norteamérica. Incluye a los canidos frugívoros (que solo comen frutos), a los que pueden triturar huesos como la hiena y son canidos del tamaño de un coyote. El perro primitivo (amphicyonido)* ocupó el amplio nicho del perro cazador que podia triturar los huesos de sus victimas. Los canidos del hesperocyonino nunca llegaron al viejo mundo (Europa). (2)

* Este tipo de perros se originó en Eurasia.
23 Principios del Mioceno. Los perros Hesperocyoninos se extinguieron a excepción las ramas de las que se derivan el Nothocyon y el Leptocyon, la segunda y tercera generaciones de canidos respectivamente, y que llevaron al surgimiento de los caninos, (2)(10).
16 - 23 Principios del Mioceno hasta mediados del Mioceno. En Norteamérica el Tomarctus, descendiente del Nothocyon, da lugar al surgimiento del borophagino. Estos canidos tienen un rostro pequeño, pesadas mandibulas, y a menudo de un tamaño corpulento. Son contemporáneos con una variedad de perros primitivos que llenaron muchos de los habitats del canido. Un genero del mustelido gigante* que pudo llenar el nicho de aquellos animales que podian triturar huesos. Los canidos del tipo borophagino nunca llegaron al viejo mundo. (2)(10)

* Mustelidos son las comadrejas, mofetas, el visón, etc.

Con la extinción de los perros primitivos y de los mustelidos gigantes, una futura generación de la linea de los perros del Tomarctus ocurre y llena el lugar de los frugívoros, de los tritura huesos parecidos a las hienas y de otros que son aun mas grandes. (2)

Aunque los del tipo Canis, estan basados en características del cráneo y de los dientes, la línea del Tomarctus no parece conducir hacia los perros modernos: los caninos.. (5)(10).
9 - 10 Finales del Mioceno. La tercera etapa de los canidos comienza. Ésta es la generación canina basada en el zorro pequeño llamado Leptocyon. La declinación de los borophagines posiblemente abrio el camino para que esta generacion comience en Norteamérica con la aparición de tres géneros: Canis, Urocyon, y Vulpes. (2)(10)

Es de este surgimiento canino del cual todos los perros vivientes se derivan. Este proceso comenzó en el sudoeste de Estados Unidos, el lugar de nacimiento de perros modernos.

El éxito de los caninos se debe al desarrollo de los colmillos inferiores que son capaces tanto de masticacar como de cortar. (10)
8 Finales del Mioceno. Los Caninos se esparcieron hacia Eurasia. Los perros, muchos de ellos como el coyote pequeño Canis davisii cruzaron el estrecho de Bering (un enorme puente de unos 1600 kilometros de hielo que unia a lo que es en la actualidad Alaska y el este Siberia durante las glaciaciónes) llegando hasta Eurasia. La migración da como resultado a una enorme generación de caninos, la cual probablemente ocurrió en Asia con la aparición de lobos, chacales, perros de caza, zorros, y otra variante de perros. (2)(10).
6 Finales del Mioceno. Un Canis parecido al lobo aparece en Europa occidental. (10).
4 - 5 Plioceno. Los caninos se esparcieron hacia África (plioceno temprano) y a Sudamérica (plioceno tardio). (1)

En Norteamérica, aparece el Canis lepophagus. Este perro es pequeño y variado. Algunos individuos son del tipo del coyote mientras que otros tienen características parecidas a las del lobo. A finales del plioceno, el coyote (Canis latrans) probablemente descendió del Canis lepophagus. (4)
1.5 - 1.8 Principios del Pleistoceno. Varias clases de lobos se han encontrado en Europa. (2)

Toma lugar un extenso desarrollo y diversificación de la línea del lobo de Norte America. El Canis edwardii es el primer canino norteamericano claramente identificable como un lobo. (6)

Surge un canino muy parecido al lobo rojo (Canis rufus), posiblemente un descendiente directo del Canis edwardii. (4)(6)

Durante el pleistoceno, las glaciaciones permitieron complejas migraciones intercontinentales de caninos y otros mamíferos debido a la aparición periódica del estrecho de Bering. (2)
800 mil años. Mitad del Pleistoceno. En Norteamérica, el Canis ambrusteri, un lobo grande, aparece y se encuentra probablemente por todo el continente. Desapareció, quizás al ir hacia Sudamérica en donde se convirtio en el antepasado del Canis dirus, un enorme perro de caza que tambien podia triturar huesos. Sin embargo, este lobo pudo haber surgido de los pequeños lobos sudamericanos. (3)(6)
300 mil años. Finales del Pleistoceno. El lobo gris (Canis lupus) se desarrollo completamente en el norte de Eurasia y se esparció por toda Europa y norte de Asia. Eventualmente, viajo hacia Norteamérica gracias a ese enorme puente surgido en la glaciacion, conocido actualmente como el strecho de Bering. (3)
100 mil años. Final del Pleistoceno. Los lobos del tipo Canis dirus aparecen en Norteamérica. Tienen cabezas enormes y unos tremendos dientes y colmillos. Algunos son de los miembros más grandes de la familia del perro que jamas haya existido. Donde sea que los Canis dirus y los lobos grises se encuentren, los lobos grises tienden a ser más pequeños. El Canis dirus se extiende de costa a costa en Norte América y desde el sur de Canadá hasta América del sur. El Canis dirus se extinguió hace aproximadamente 8,000 años. (3)(6)
25 mil años - 12500 años. Final del Pleistoceno - Holoceno. Según la investigación del análisis de ADN, el lobo rojo aparece como resultado de la hibridización del lobo gris y el coyote (Canis latrans) que ocurrió \"durante los pasados 12,500 años, y probablemente durante los últimos 2.500 años.\" (8)

Sin embargo, otras investigaciónes realizadas del analisis de ADN muestran una historia distinta: se comparó el DNA de los lobos canadienses del este, de lobos grises (Canis lupus) de otras áreas de Norteamérica, de coyotes (Canis latrans), y de lobos rojos (Canis rufus) y los resultados indican que (1) el lobo canadiense del este no es un lobo gris, (2) el lobo canadiense del este y el lobo rojo son parientes muy cercanos, y (3) los lobos norteamericanos del este tienen un parentesco más cercano con el coyote que con el lobo gris. Basandonos con estos resultados, los autores sugieren el modelo evolutivo siguiente: Hubo una ramificación entre uno y dos millones de años atras de un antepasado común del lobo gris, de los lobos norteamericanos del este y del coyote. Los miembros de una de esas ramas emigraron a Eurasia y se dio origen al lobo gris. La otra rama permaneció en Norteamérica y hace unos 150 mil a 300 mil años se diversificó dando origen al ancestro del lobo del este norteamericano y del coyote. (12)

Referencias Bibliográficas.

1
Hunt, R.M., Jr. 1996. Biogeography of the Order Carnivora. Pages 485 - 541 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 2. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
2 Martin, L.D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536 - 568 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
3 Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4):3 - 7.
4 Nowak, R.M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6:1 - 154.
5 Olsen, S.J. 1985. Origins of the Domestic Dog: The Fossil Record. The University of Arizona Press: Tucson.
6 Paradiso, J.L. and R.M. Nowak. 1982. Wolves. Pages 460 - 474 in J.A. Chapman and G.A. Feldhamer, editors. Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Economics. The Johns Hopkins University Press: Baltimore.
7 Prothero, D.R. 1994. Mammalian Evolution. Pages 238 - 270 in R.S. Spencer, editor. Major Features of Vertebrate Evolution, Short Courses in Paleontology Number 7, convened by D.R. Prothero and R.M. Schoch, A publication of The Paleontological Society. UTK Publication: Knoxville.
8 Reich, D.E., R.K. Wayne, and D.B. Goldstein. 1999. Genetic evidence for a recent origin by hybridization of red wolves. Molecular Ecology 8:139 - 144.
9 Romer, A.S. and T.S. Parsons. 1985. The Vertebrate Body. Saunders College Publishing: Philadelphia.
10 Tedford, R.H. 1978. History of dogs and cats: A view from the fossil record. Pages 1 - 10 in Nutrition and Management of Dogs and Cats. Ralston Purina Co.: St. Louis.
11 Vaughan, T.A. 1985. Mammalogy. Saunders College Publishing: Fort Worth.
12 Wilson, P.J., S. Grewal, I.D. Lawford, J.N.M. Heal, A.G. Granacki, D. Pennock, J.B. Theberge, M.T. Theberge, D.R. Voigt, W. Waddell, R.E.Chambers, P.C. Paquet, G. Goulet, D. Cluff, and B.N. White. 2000. DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf. Canadian Journal of Zoology 78:2156 - 2166.


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